Polisano Kévin Etude mathématique et simulation numérique de la dynamique neuronale

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Etude mathématique et simulation numérique de la dynamique neuronale

Labo INRIA
Equipe BIPOP
Encadrants arnaud.tonnelier@inria.fr


Etudiant

Polisano Kévin, filière MMIS - IRVM


Introduction

Neurone.jpg

La modélisation est devenue un outil essentiel en neurosciences notamment pour explorer la nature du "code neuronal", question qui reste très largement ouverte encore aujourd'hui. Différents projets internationaux ont pour objectifs la modélisation et la simulation de réseaux de neurones de grande taille et cherchent à reproduire, à analyser et à comprendre le fonctionnement de structures neuronales. Il convient alors d'utiliser des modèles de neurones réalistes (biologiquement plausibles) et dont la simulation soit peu coûteuse.

Les modèles neuronaux de type intègre-et-tire (integrate-and-fire neural models) constituent une classe de modèles très largement utilisés en neuroscience computationnelle. Ces modèles qui s'écrivent comme des systèmes differentiels non-réguliers possèdent une dynamique très riche (points fixes, excitabilité, oscillations, chaos). Un élément essentiel des modèles de type intègre-et-tire est l'équation contrôlant le seuil d'un potentiel d'action.

L'objectif de cette IRL était de proposer une généralisation de cette équation basée sur la réduction dimensionnelle de modèles détaillés.


Eléments de prérequis

Avant de travailler sur cet axe de recherche il est nécessaire de comprendre le fonctionnement des modèles d'origine utilisés pour décrire le neurone. Les éléments prérequis sont donc les suivants :

  • Présentation du modèle de Hodgkin et Huxley
  • Réduction dimensionnelle du modèle et étude mathématique
  • Les modèles intègre-et-tire

Le modèle de Hodgkin et Huxley

Au début des années 1950 deux scientifiques, Alan Hodgkin et Andrew Huxley ont effectué des expériences sur un axone géant de calamar. Cet axone est remarquable de par son diamètre extraordinairement large (de l'ordre du millimètre), ce qui leur permis de réaliser des manipulations techniquement infaisables sur des neurones traditionnels trop petits. La contraction d'une tentacule est due à un courant électrique généré par les neurones du calamar, lorsqu'il repère un prédateur par exemple. Hodgkin et Huxley ont interprété ces potentiels d'actions en terme de migration d'ions sodium Na^+ et potassium K^+ à travers la membrane du neurone. Basé sur des mesures d'électrodes ils ont proposé un modèle mathématique connu sous le nom de modèle de Hodgkin-Huxley (HH).


Echanges ioniques à travers la membrane
Allure d'un potentiel d'action
Le neurone est une cellule nerveuse comportant donc une membrane, plus ou moins perméable aux ions. Celle-ci contient en fait des canaux régulant le flux d'ions passant à travers la membrane. La variation de concentration de ces ions de par et d'autre de la membrane induit une différence de potentiel appelé potentiel membranaire. Typiquement au repos le potentiel membranaire d'un neurone est de -70 mV. Lorsqu'un flux d'ions positifs pénètre dans le cellule, le potentiel augmente et peut donner lieu à un potentiel d'action, on dit que le neurone décharge (il transmet l'information sous forme de courant électrique).
Circuit électrique modélisant un neurone
Hodgkin et Huxley ont modélisé le neurone par un circuit électrique, dans lequel on peut établir une équation différentielle régissant le potentiel membrane V.

Par ailleurs chaque canal est constitué de "portes" qui doivent toutes être ouvertes pour laisser passer les ions (et donc le courant). On observe 3 types de portes et on dénote par m, n et h respectivement la fraction de portes ouvertes de ce type. Ces probabilités varient également au cours du temps suivant une équation différentielle. Le comportement neuronal est ainsi décrit par un système dynamique à 4 variables :


\left\{\begin{array}{l}
c_M\frac{dV}{dt}=-\bar{g}_{Na}m^3h(V-E_{Na})-\bar{g}_Kn^4(V-E_K)-\bar{g}_L(V-E_L)
\\\\\frac{dn}{dt}=\phi \frac{n-n_{\infty}(V)}{\tau_{n}(V)}
\\\\\frac{dm}{dt}=\phi \frac{m-m_{\infty}(V)}{\tau_{m}(V)}
\\\\\frac{dh}{dt}=\phi \frac{h-h_{\infty}(V)}{\tau_{h}(V)}
\end{array}\right.

Réduction dimensionnelle et étude mathématique

En remarquant que n+h\simeq \text{constant} et que m(t)\simeq m_{\infty}(V(t)) on élimine 2 variables dans le système, qui est maintenant de la forme :

 \left\{\begin{array}{l}
\frac{dV}{dt}=f(V,n)
\\\\\frac{dn}{dt}=g(V,n)
\end{array}\right.

Travail réalisé

Conclusions

Références

{\color{red}[1]} Mathematical Foundations of Neuroscience, G.Bard Ermentrout & David H.Terman, 2010.

{\color{red}[2]} Simple Model of Spiking Neurons, Eugene M.Izhikevich, 2003.

{\color{red}[3]} Which Model to Use for Cortical Spiking Neurons, Eugene M. Izhikevich, 2004.

{\color{red}[4]} Made to order spiking neuron model equipped with a multi-timescale adaptive threshold, Ryota Kobasyashi, Yasuhiro Tsubo & Shigeru Shinomoto, 2009.

{\color{red}[5]} A benchmark test for a quantitative assessment of simple neuron models, Renaud Jolivet, Ryota Kobayashi, Alexander Rauch, Richard Naud, Shigeru Shinomoto & Wulfram Gerstner, 2007.

{\color{red}[6]} Adaptive Exponential Integrate-and-Fire Model as an Effective Description of Neuronal Activity, Romain Bette & Wulfram Gerstner, 2005.

{\color{red}[7]} Importance of the Cutoff Value in the Quadratic Adaptive Integrate-and-Fire Model, Jonathan Touboul, 2009.

{\color{red}[8]} Bifurcation Analysis of general class of Nonlinear integrate-and-fire Neurons, Jonathan Touboul, 2007.

{\color{red}[9]} Spiking Dynamics of Bidimensional Integrate-and-Fire Neurons, Jonathan Touboul, 2009.

{\color{red}[10]} How Good Are Neuron Models?, Wulfram Gerstner & Richard Naud, 2009.

Documents additionnels

Transparents de la soutenance

Rapport